4,69 Mb.страница8/22В.Н. ЯрыгинаДата конвертации22.09.2011Размер4,69 Mb.Тип Смотрите также: 8 ^ 14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей. Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.14.2.1. Скелет У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.^ 14.2.1.1. Осевой скелет В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию. На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей ЂЂЂ хордом, возникающих на его основе. У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. W 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).Рис. 14.6. Развитие позвонка. АЂЂЂранний этап; БЂЂЂпоследующая стадия: 1ЂЂЂхорда, 2ЂЂЂоболочка хорды, 3ЂЂЂверхние и нижние позвонковые дуги, 4ЂЂЂостистый отросток, 5ЂЂЂзоны окостенения, 6ЂЂЂрудимент хорды, 7ЂЂЂхрящевое тело позвонка Замещение хорды позвоночным столбом ЂЂЂ более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,ЂЂЂ позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией ЂЂЂ заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы. У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела. Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй ЂЂЂ опору задним конечностям. У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков. Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5ЂЂЂ10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга. У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,ЂЂЂ у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12ЂЂЂ13 пар ребер.Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета. А ЂЂЂ рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); Б ЂЂЂ несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжиОнтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясни
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина Вдвух книгах 9 чел. помогло.
14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ - Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина Вдвух книгах
Комментариев нет:
Отправить комментарий